Компоненты митохондрийНаружная мембрана: гладкая; содержит мало белков (отношение
липид/белок ~1:1); проницаема для веществ с молекулярным
весом менее 5 кД. За проницаемость отвечает белок – порин.
Внутренняя мембрана: связана с кристами; содержит много
белков (отношение липид/белок ~1:3); практически
непроницаема для любых веществ (имеет специальные белкипереносчики); в норме заряжена (- 200 мВ).
Мембрана крист: заряжена; содержит цепь переноса электронов и
АТФ-азу; соединяется с внутренней мембраной.
Межмембранные контакты (митохондриальные поры) –
обеспечивают избирательный перенос белков из матрикса в
цитозоль и обратно.
Матрикс – имеет слабощелочной рН (рН=8); содержит белки цикла
Кребса, нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК) и рибосомы
митохондрий; аккумулирует ионы кальция.
Структура митохондрий
Транспорт белков в митохондрии
Сигнальная последовательность митохондриальных белков, как правило, расположенана N-конце, и она отщепляется после пересечения молекулой белка митохондриальной
мембраны.
Белки переносятся в неупакованном (unfolded) состоянии.
Перенос через мембраны происходит с помощью специальных комплексов переносчиков.
Перенос в матрикс происходит через зоны контакта наружной и внутренней мембран,
однако комплексы на каждой мембране могут работать независимо.
Встраивание белка во внутреннюю мембрану (мембрану крист) требует двух сигнальных
последовательностей и происходит из матрикса митохондрий.
Некоторые белки попадают в митохондрии непосредственно из ЭПР через специальные
зоны контакта мембран ЭПР и митохондрий.
10. Динамика митохондрий
Митохондрии в клетке имеют непостоянную форму ифункционально связаны в единую сеть (быстро
обмениваются своим внутренним содержимым). Обмен
внутри сети происходит за счет слияний и делений, которые
обеспечиваются специальными белками.
Для сети митохондрий важен баланс активностей –
ингибирование слияния может быть компенсировано
подавлением деления. Физиологическая регуляция данных
процессов пока не изучена.
Общий объем митохондриальной сети связан с
интенсивностью дыхания. Наиболее сильные изменения при
стимуляции дыхания касаются белков крист.
В различных патологических состояниях может происходить
фрагментация митохондрий – разделение сети на
сравнительно небольшие органеллы.
11. Фрагментация митохондрий
Физиологическая рольфрагментации митохондрий
– удаление дефектных
компартментов органелл.
12. Регуляция слияния митохондрий
13. Основные функции митохондрий
Окислительное фосфорилирование: генерацияразности потенциалов в результате окисления
органических субстратов; синтез АТФ в матриксе и
его экспорт в цитозоль; поддержание низкого
уровня АДФ в клетке.
Регуляция уровня внутриклеточного кальция;
депонирование кальция.
Регуляция апоптоза – митохондрии содержат
«белки смерти», а также участвуют в активации
эффекторных каспаз.
Синтез некоторых митохондриальных белков,
липидов и цитоплазматическая наследственность.
14. Цепь переноса электронов и цикл трикарбоновых кислот
15. Перенос электронов в мембране митохондрии
16. Цепь переноса электронов
17. Работа внутренней митохондриальной мембраны
18. АТФ-аза митохондрий и прокариот
АТФ-аза – миниатюрный электромотор,вмонтированный в мембрану
перпендикулярно ее плоскости.
Ротор – гамма-субъединица; статор –
комплекс из трех альфа и трех бета
субъединиц.
Вращение ротора в одну сторону
приводит к гидролизу АТФ, а в
противоположную – к синтезу АТФ
(реверс возможен только при наличии
достаточного электрохимического
потенциала).
19. АТФ-АДФ транслоказа
Составляет около 10% от общего белка внутренней мембраны. Весьмаконсервативна, в особенности, канал для связывания нуклеотидов. У
человека представлена несколькими ткане-специфичными изоформами.
20. Хемиосмотическая теория
Цепь переноса электронов переносит протоны из матриксамитохондрии в цитозоль в процессе снижения уровня
свободной энергии.
Митохондриальная АТФ-синтетаза переносит протон через
внутреннюю мембрану и синтезирует АТФ в матриксе. Ее
работа обратима, и направление переноса зависит от
величины электрохимического потенциала.
Внутренняя мембрана в остальном непроницаема для H +,
ОН- и большинства других ионов.
Для снабжения АТФ цитоплазмы внутренняя мембрана
имеет специальный переносчик для противоположного
переноса АДФ (внутрь) и АТФ (наружу).
21. Генерация энергии митохондриями
Универсальная форма энергии – электрохимическийпотенциал на мембране (ΔH+ у эукариот, ΔН+ или ΔNa+ у
прокариот).
Синтез АТФ происходит в матриксе за счет рассеивания
электрохимического потенциала.
Максимальный к.п.д. синтеза АТФ (3 пункта сопряжения:
НАДН+-дегидрогеназа + цитохромы b-c1 + цитохромоксидаза) –
около 50%.
Для поддержания баланса между матриксом митохондрий и
цитозолем через внутреннюю мембрану происходит:
- совместный перенос в матрикс ионов фосфата и водорода
- противоположный перенос АДФ (внутрь) и АТФ (наружу)
22. Регуляция окислительного фосфорилирования через систему обратных связей
Дыхательный контроль – в норме потребление кислородаограничивается концентрацией АДФ в цитоплазме и
потенциалом на митохондриальной мембране.
Ингибиторы дыхания – яды, которые подавляют перенос
электронов по цепи (азид, цианид, антимицин А, ротенон и др.).
Ингибитор АТФ-азы – олигомицин.
Разобщители (ускорители дыхания) – некоторые жирные
кислоты. Синтетические разобщители – ионофоры для Н+ (2,4динитрофенол, FCCP и др.) Максимальная скорость окисления
при разобщении ~ в 3 раза превышает нормальную.
23. Ингибиторы митохондрий
Разобщители – FCCP, 2,4-ДНФ, жирные кислоты. Повышаютпроницаемость мембраны для протонов. Сильнейшие яды.
Увеличивают скорость дыхания.
Ингибиторы АТФ-синтазы (нигерицин). Уменьшает скорость
дыхания.
Бонгкрековая кислота – ингибитор переноса АТФ/АДФ.
Сильнейший яд, защищает клетки от индуцированного
апоптоза. Уменьшает скорость дыхания.
.
24. Митохондрия как терморегулятор
Жирные кислоты – природные разобщители,которые регулируют соотношение окисления и
синтеза АТФ.
Митохондрии в клетках бурого жира млекопитающих
обеспечивают терморегуляцию и быстрый разогрев
организма. В них содержится специальный белок –
термогенин, который активируется за счет работы
нервной системы (симпатических нервов).
25. Энергетические затраты животной клетки
Работа K/Na–АТФазы – 15-60% энергии (в среднем около 35%).Поддержание протонного градиента на мембране крист
митохондрий – 20-40% энергии.
Биосинтез белка – 18-26%, иногда больше (в быстро растущих
клетках).
Репликация ДНК и транскрипция – до 10%.
Деградация белков с помощью убиквитина и протеасом –
точных данных нет.
Работа протеинкиназ и других АТФ-аз/ГТФ-аз, не упомянутых
выше – не более 1%.
26. Растительная клетка с хлоропластами и вакуолью
27. Схема организации хлоропласта
28. Хлоропласт, вид на срезе
Характерный размер – 1х5 мкм. Нередко хлоропласты образуютсеть, имея непрерывную наружную мембрану.
29. Хлоропласт, детали структуры
30. Мембраны хлоропласта
Наружная мембрана: гладкая; высокопроницаемая.Внутренняя мембрана: гладкая (не образует крист);
практически непроницаема для любых веществ, но содержит
много трансмембранных белков-переносчиков.
Мембрана гран – похожа на внутреннюю мембрану. Она
асимметрична по липидам и содержит в основном
фотосинтетические пигменты и АТФ-синтазу.
Все мембраны содержат наряду с фосфолипидами
специфические липиды: сульфолипиды, галактолипиды,
фосфатидилглицерин.
Происхождение мембран хлоропласта: все они являются
производными ЭПР.
31. Компоненты хлоропласта
Строма имеет щелочной рН. Она содержит нуклеиновыекислоты (ДНК, РНК) и рибосомы хлоропласта; содержит в
высокой концентрации метаболические ферменты;
аккумулирует крахмал (амилоид). В ней происходит
«темновой» этап фотосинтеза (фиксация СО2)
Тилакоиды – система мембран, образующих стопки – граны;
на свету заряжена (-200 мВ).
Граны содержат фотосистемы, цепь переноса электронов и
систему синтеза АТФ
Матрикс тилакоида имеет кислый рН.
32. Основы фотосинтеза
Молекула хлорофиллаВозможные преобразования энергии кванта
света в молекулярном ансамбле:
1. флуоресценция
2. Ферстеровский резонансный перенос
энергии
3. перенос электронов
Строение фотосистемы:
1. антенный комплекс – хлорофиллы (100-400
молекул) + каротиноиды + белки
2. фотохимический реакционный центр
(трансмембранный белок с двумя
специальными молекулами хлорофилла)
33. Световые реакции фотосинтеза
Фотосистема II – комплекс из примерно 20 белков с большимколичеством трансмембранных доменов. Она генерирует
кислород, протоны и восстановленный пластохинон. В результате
работы фотосистемы II на мембране накапливается
электрохимический потенциал, достаточный для синтеза АТФ.
Основную роль в фотолизе воды и выделении кислорода играют
четыре атома марганца и две молекулы хлорофилла (Р-680),
расположенные в центре антенны. Окисленный Р-680 является
самым сильным из известных окислителей – он имеет
окислительно-восстановительный потенциал 1,3 В. Для фотолиза
воды необходим потенциал около 1 В (1000 мВ).
Фотосистема I – переносит электроны от пластоцианина к
ферредоксину и генерирует восстановленный НАДФ. В ее состав
входит димер хлорофилла (Р-700) и пять молекул акцепторов
электронов. Основной комплекс состоит из двух субъединиц с
большим числом трансмембранных доменов. Антенна
фотосистемы I содержит хлорофилл (100-200 молекул) и
каротиноиды (20-50 молекул).
34. Перенос электронов в мембране хлоропласта
Перенос протонов поперек мембраны граны хлоропласта аналогичен переносупоперек внутренней мембраны в митохондриях. Источником энергии в
хлоропласте являются две светособирающие антенны. К.п.д. – около 40%.
35. Цепь переноса электронов и фотосистемы
36. Световые реакции
37. Световые и темновые реакции фотосинтеза
Световые реакции – зависят от постоянного потока фотонов ипротекают на мембранах тилакоидов.
Они включают в себя генерацию радикалов, работу электронтранспортной цепи по разделение зарядов, восстановление
НАД-фосфата, синтез АТФ, фотолиз воды и генерацию
кислорода.
Темновые реакции – превращение двуокиси углерода в
трехуглеродные сахаро-фосфаты. Эти реакции продолжаются
некоторое время в темноте, пока не истощается пул АТФ и
восстановленного НАД-фосфата.
38.
Темновые реакции фотосинтеза39. Развитие хлоропластов
Хлоропласты (например, в побегах) развиваютсяпод действием света из пропластид, лишенных
гран (т.н. агранулярные хлоропласты).
40. Дифференцировка хлоропластов
Пропластиды – бесцветные двумембранные структуры, диаметром0,4-1 мкм, содержащие ДНК хлоропластов. Они содержатся в
яйцеклетках растений.
Хлоропласты возникают из пропластид на свету (после прорастания
семян). При формировании хлоропластов в пропластидах возникают
складки внутренней мембраны и формируется трехмембранная
система, содержащая граны.
Из пропластид могут возникать амилопласты, где запасается крахмал
(картофель). На свету амилопласты могут превращаться в
хлоропласты.
Хлоропласты могут дифференцироваться в хромопласты под
воздействием ядерных продуктов. Хромопласты накапливают
каротиноиды.
41. Деление хлоропластов
Деление хлоропластов происходит медленно. Оно регулируетсянесколькими группами белков – динамин, FtsZ (аналог
прокариотического белка) и пластидные кольца. Каждая группа
белков образует соответствующие полимерные кольца.
42. Сравнение митохондрий и хлоропластов
Первичные источники энергииЦепь переноса электронов на мембране
Протонная помпа – синтез АТФ
Две мембраны/три мембраны
Автономная система биосинтеза белка
(ДНК, РНК, рибосомы)
43. Митохондрии и хлоропласты: нуклеиновые кислоты
Митохондрия: кольцевые молекулы ДНК – 16 кБ, кодируют 13 белков(часть рибосомных, электрон-транспортной системы и субъединица
АТФ-азы), 22 тРНК и 2 рРНК. Митохондрии растений имеют геном в 10
раз больше. Имеют собственный генетический код. ~10 кольцевых
молекул на одну митохондрию.
Хлоропласт: кольцевые (иногда линейные) молекулы ДНК – 120-170
кБ, содержат около 120 генов (часть рибосомных белков, некоторые
ферменты фотосинтеза, все т-РНК, 3 р-РНК). Для трансляции
используется ядерный генетический код, но и-РНК сильно
трансформируются (аномальный процессинг). ~100 молекул на
молодой хлоропласт, при старении число снижается до ~10/
Рибосомы органелл: в митохондриях 55S (меньше бактериальных); в
хлоропластах – 70S (гомологичны бактериальным)
44. Митохондрии и хлоропласты: полуавтономность
Митохондрия: может функционировать без собственной ДНК,однако эффективность дыхания резко снижается.
У человека ряд наследственных заболеваний (встречаются
крайне редко и передаются только по женской линии) связан с
мутациями в митохондриальных белках.
Нарушение транспорта белков в митохондрии приводит к
снижению эффективности их работы.
Хлоропласт: не может функционировать без собственной ДНК.
Транспорт белков в хлоропласты обеспечивается развитой
системой шаперон-подобных белков. Его нарушение приводит
к резкому снижению эффективности фотосинтеза.
45. Митохондрии и хлоропласты - наследственность
Митохондрии и хлоропласты наследственностьПроисхождение органелл – симбиоз (слияние клеток и последующая
редукция генома с переносом части генов в ядро). Митохондрии – из
бактерий (типа риккетсий), хлоропласты – из цианобактерий.
Наследование митохондрий происходит только по материнской линии
у животных, растений и грибов. Механизмы: разбавление или
исключение отцовских митохондрий на стадии оплодотворения.
Наследование хлоропластов происходит только по материнской
линии у цветковых растений.
У растений митохондриальная и хлоропластная ДНК часто
обмениваются участками друг с другом.
Не вся наследственная информация эукариотических клеток содержится в ядерной хромосомной ДНК. В результате генетических исследований дрожжей был открыт митохондриальный геном, отличный от ядерного генома. В 1949 г. Борис Эфрусси (Boris Ephrussi) обнаружил, что некоторые мутанты пекарских дрожжей не способны к окислительному фосфорилированию. Эти дефектные по дыханию мутанты медленно растут за счет брожения. Они называются petites (что по-французски означает «маленькие»), так как образуют очень маленькие колонии. Генетический анализ привел к неожиданному открытию, что мутации petites сегрегируют независимо от ядра; это навело на мысль о том, что митохондрии обладают собственным геномом. И действительно, через несколько лет в митохондриях была обнаружена ДНК. Более того, митохондриальная ДНК из штамма petite отличалась по плавучей плотности от митохондриальной ДНК дрожжей дикого типа; из этого следовало, что у мутанта изменена значительная часть митохондриального генома. Вслед за этим было показано, что хлоропласты фотосинтезирующих эукариот тоже содержат ДНК и что она реплицируется, транскрибируется и транслируется.
Митохондриальная ДНК животных клеток - кольцевая двухцепочечная молекула с контурной длиной около 5 мкм, что соответствует 15 kb. Дрожжевая митохондриальная ДНК обычно примерно в 5 раз длиннее, а хлоропластная - в 10 раз длиннее. Молекулы ДНК в митохондриях и хлоропластах не связаны с гистонами. Они относительно невелики, сравнимы по величине с вирусными геномами. Лучше всего изучен митохондриальный геном дрожжей, кодирующий примерно десять белков, две молекулы рибосомной РНК и около 26 видов транспортной РНК. Молекулы, кодируемые митохондриальной ДНК и синтезируемые внутри этой органеллы, составляют всего около 5% митохондриального белка. Таким образом, большая часть белков митохондрии кодируется ядерным геномом. Однако
генетический вклад митохондриальной ДНК необходим. Например, три из семи субъединиц цитохромоксидазы и три из десяти субъединиц АТРазы внутренней мембраны митохондрий кодируются митохондриальным геномом.
Рис. 29.16. Электронно-микроскопическое изображение молекулы митохондриальной ДНК, содержащей два генома, соединенных «голова к хвосту» с образованием кольца. Репликация этой молекулы ДНК только что началась. Стрелками показаны две петли, расположенные на противоположных сторонах кольца. Эти петли с вытесненной цепью -петли, от англ. displacement - вытеснение) содержат новосинтезированную ДНК. Более тонкая линия в каждой петле - вытесненный одноцепочечный участок родительской ДНК. (Печатается с любезного разрешения д-ра David Clayton.)
Существование отдельных геномов влечет за собой ряд вопросов. Каким образом репликация митохондриальной ДНК координируется с удвоением хромосом и делением клетки? Как белки, синтезированные в цитозоле, проникают в митохондрии и взаимодействуют с продуктами митохондриальных генов? Но самое загадочное состоит в следующем: зачем митохондриям нужны собственные геномы, если 95% их белков кодируются ядерным геномом? Ответов на эти интригующие вопросы пока нет.
1. Распределите органоиды на три группы: одномембранные, двумембранные и немембранные.
Рибосомы, лизосомы, пластиды, комплекс Гольджи, вакуоли, клеточный центр, митохондрии, эндоплазматическая сеть.
Одномембранные: лизосомы, комплекс Гольджи, вакуоли, эндоплазматическая сеть.
Двумембранные: пластиды, митохондрии.
Немембранные: рибосомы, клеточный центр.
2. Как устроены митохондрии? Какую функцию они выполняют?
Митохондрии могут иметь вид округлых телец, палочек, нитей. Это двумембранные органоиды. Наружная мембрана гладкая, она отделяет содержимое митохондрии от гиалоплазмы и отличается высокой проницаемостью для различных веществ. Внутренняя мембрана менее проницаема, она образует кристы – многочисленные складки, направленные внутрь митохондрий. За счёт крист площадь поверхности внутренней мембраны существенно увеличивается. Внутренняя мембрана митохондрий содержит ферменты, участвующие в процессе клеточного дыхания и обеспечивающие синтез АТФ. Между наружной и внутренней мембранами имеется межмембранное пространство.
Внутреннее пространство митохондрий заполнено гелеобразным матриксом. В нём содержатся различные белки, в том числе ферменты, аминокислоты, кольцевые молекулы ДНК, все типы РНК и другие вещества, а также рибосомы.
Функция митохондрий – синтез АТФ за счёт энергии, высвобождающейся в процессе клеточного дыхания при окислении органических соединений. Начальные этапы окисления веществ в митохондриях происходят в матриксе, а последующие – на внутренней мембране. Таким образом, митохондрии являются «энергетическими станциями» клетки.
3. Какие типы пластид вам известны? Чем они различаются? Почему осенью листья меняют окраску с зелёной на жёлтую, красную, оранжевую?
Основные типы пластид – хлоропласты, лейкопласты и хромопласты.
Хлоропласты имеют зелёную окраску т.к. содержат основные фотосинтетические пигменты – хлорофиллы. Также в хлоропластах содержатся оранжевые, жёлтые или красные каротиноиды. Обычно хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Хорошо развита внутренняя мембранная система, тилакоиды собраны в стопки – граны. Главная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза.
Лейкопласты – бесцветные пластиды. Они не имеют гран и не содержат пигментов. В лейкопластах откладываются запасные питательные вещества – крахмал, белки, жиры.
Хромопласты имеют оранжевый, жёлтый или красный цвет, что связано с содержанием в них каротиноидов. Форма хромопластов разнообразная – дисковидная, серповидная, ромбическая, пирамидальная и т.п. В этих пластидах отсутствует внутренняя мембранная система. Хромопласты обусловливают яркую окраску зрелых плодов (например, томатов, рябины, шиповника) и некоторых других органов растений (например, корнеплодов моркови).
При старении листьев растений в хлоропластах происходит разрушение хлорофилла, внутренней мембранной системы, и они превращаются в хромопласты. Поэтому осенью листья меняют окраску с зелёной на жёлтую, красную, оранжевую.
4. Охарактеризуйте строение и функции хлоропластов.
Хлоропласты – зелёные пластиды, их цвет обусловлен наличием основных фотосинтетических пигментов – хлорофиллов. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты – оранжевые, жёлтые или красные каротиноиды.
Чаще всего хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Это двумембранные органоиды, между наружной и внутренней мембранами есть межмембранное пространство. Наружная мембрана ровная, а внутренняя образует впячивания, которые превращаются в замкнутые дисковидные образования – тилакоиды. Стопки лежащих друг над другом тилакоидов называются гранами.
В мембранах тилакоидов расположены фотосинтетические пигменты, а также ферменты, которые участвуют в преобразовании энергии света. Внутренняя среда хлоропласта – строма. В ней содержатся кольцевые молекулы ДНК, все типы РНК, рибосомы, запасные вещества (липиды, зёрна крахмала) и различные белки, в том числе ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.
Основная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза. Кроме того, в них происходит синтез АТФ, некоторых липидов и белков.
5. Клетки летательных мышц насекомых содержат по нескольку тысяч митохондрий. С чем это связано?
Главная функция митохондрий – синтез АТФ, т.е. митохондрии являются "энергетическими станциями" клетки. Для работы летательных мышц необходимо большое количество энергии, поэтому каждая клетка содержит несколько тысяч митохондрий.
6. Сравните хлоропласты и митохондрии. Выявите черты их сходства и различия.
Сходство:
● Двумембранные органоиды. Наружная мембрана ровная, а внутренняя образует многочисленные впячивания, служащие для увеличения площади поверхности. Между мембранами имеется межмембранное пространство.
● Имеют собственные кольцевые молекулы ДНК, все типы РНК и рибосомы.
● Способны к росту и размножению путём деления.
● В них осуществляется синтез АТФ.
Различия:
● Впячивания внутренней мембраны митохондрий (кристы) имеют вид складок или гребней, а впячивания внутренней мембраны хлоропластов образуют замкнутые дисковидные структуры (тилакоиды), собранные в стопки (граны).
● Митохондрии содержат ферменты, участвующие в процессе клеточного дыхания. Внутренняя мембрана хлоропластов содержит фотосинтетические пигменты и ферменты, участвующие в преобразовании энергии света.
● Основная функция митохондрий – синтез АТФ. Основная функция хлоропластов – осуществление фотосинтеза.
И (или) другие существенные признаки.
7. Докажите на конкретных примерах справедливость утверждения: «Клетка представляет собой целостную систему, все компоненты которой находятся в тесной взаимосвязи друг с другом».
Структурные компоненты клетки (ядро, поверхностный аппарат, гиалоплазма, цитоскелет, органоиды) относительно обособлены друг от друга, и каждый из них выполняет специфические функции. Тем не менее, все клеточные компоненты тесно взаимосвязаны, и клетка представляет собой единое целое.
Наследственная информация клетки хранится в ядре, а реализуется на рибосомах в виде конкретных белков. Структурные компоненты рибосом (субъединицы) формируются в ядре. Некоторые рибосомы находятся в свободном состоянии в гиалоплазме, другие же прикрепляются к мембранам ЭПС и ядра. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, поступают для хранения и модификации в комплекс Гольджи. От цистерн комплекса Гольджи отшнуровываются экзоцитозные пузырьки и лизосомы. Из пузыревидных расширений ЭПС и пузырьков комплекса Гольджи формируются вакуоли. Цитоплазматическая мембрана участвует в отборе веществ, необходимых клетке. Некоторые из них могут быть использованы только после предварительного расщепления с помощью лизосом. Часть полученных веществ служит источником энергии для клетки, подвергаясь расщеплению в гиалоплазме, а затем – в митохондриях. Другие вещества используются в качестве материала для синтеза более сложных соединений. Эти процессы протекают в различных частях клетки – в гиалоплазме, ЭПС, комплексе Гольджи, на рибосомах, а энергию, необходимую для всех процессов биосинтеза, поставляют митохондрии (в виде АТФ). Внутриклеточный транспорт частиц и органоидов обеспечивают микротрубочки, сборку которых инициирует клеточный центр. Гиалоплазма объединяет все внутриклеточные структуры, обеспечивая их различные взаимодействия.
И (или) другие примеры, иллюстрирующие взаимосвязь структурных компонентов клетки.
8. В чём заключается относительная автономность митохондрий и хлоропластов в клетке? Чем она обусловлена?
Относительная автономность митохондрий и хлоропластов обусловлена наличием собственного генетического аппарата (молекул ДНК) и системы биосинтеза белка (рибосом и всех типов РНК). Поэтому митохондрии и хлоропласты самостоятельно синтезируют ряд белков (в том числе ферментов), необходимых для их функционирования. В отличие от других органоидов, митохондрии и хлоропласты способны к размножению путём деления. Однако эти органоиды не являются полностью автономными, т.к. в целом их состояние и функционирование контролируется ядром клетки.
9. В чём проявляется взаимосвязь и взаимозависимость митохондрий и рибосом?
С одной стороны, на рибосомах происходит синтез белков из аминокислот, а энергию, необходимую для осуществления этого процесса, поставляют митохондрии в виде АТФ. Кроме того, митохондрии имеют собственные рибосомы, их рРНК кодируется митохондриальной ДНК и сборка субъединиц осуществляется непосредственно в матриксе митохондрий. С другой стороны, все белки, входящие в состав митохондрий и необходимые для функционирования этих органоидов, синтезируются на рибосомах.
Митохондрии есть у всех типов эукариотных клеток (рис. 1). Они имеют вид либо округлых телец, либо палочек, реже - нитей. Их размеры колеблются от 1 до 7 мкм. Число митохондрий в клетке составляет от нескольких сотен до десятков тысяч (у крупных простейших).
Рис . 1. Митохондрии. Вверху - митохондрии (?) в мочевых канальцах, видимые в световом микроскопе. Внизу - трехмерная модель организации митохондрии: 1 - кристы; 2 - внешняя мембрана; 3 - внутренняя мембрана; 4 - матрикс
Митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней , между которыми расположено межмембранное пространство . Внутренняя мембрана образует множество впячиваний - крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий - участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.
Пластиды . В растительных клетках обнаруживаются особые органоиды - пластиды, имеющие чаще веретеновидную или округлую форму, иногда более сложную. Различают три вида пластид - хлоропласты (рис. 2), хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты отличаются зеленым цветом, который обусловлен пигментом - хлорофиллом , обеспечивающим процесс фотосинтеза , т. е. синтеза органических веществ из воды (Н 2 О) и углекислого газа (СО 2) с использованием энергии солнечного света. Хлоропласты содержатся преимущественно в клетках листьев (у высших растений). Они сформированы двумя параллельно расположенными друг другу мембранами, окружающими содержимое хлоропластов - строму . Внутренняя мембрана образует многочисленные уплощенные мешочки - тилакоиды , которые сложены в стопки (наподобие стопки монет) - граны - и лежат в строме. Именно в тила-коидах и содержится хлорофилл.
Хромопласты определяют желтый, оранжевый и красный цвет многих цветков и плодов, в клетках которых присутствуют в большом количестве. Основными пигментами в их составе являются каротины . Функциональное назначение хромопластов состоит в цветовом привлечении животных, обеспечивающих опыление цветков и распространение семян.
Рис. 2. Пластиды: а - хлоропласты в клетках листа элодеи, видимые в световом микроскопе; б - схема внутреннего строения хлоропласта с гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков, расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта; в - более подробная схема, на которой видны анастомозирующие трубочки, соединяющие отдельные камеры гран
Лейкопласты - это бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках подземных частей растений (например, в клубнях картофеля), семян и сердцевины стеблей. В лейкопластах, главным образом, происходит образование из глюкозы крахмала и накапливание его в запасающих органах растений.
Пластиды одного вида могут превращаться в другой. Например, при осеннем изменении цвета листьев хлоропласты превращаются в хромопласты.
Митохондрия – это двумембранный органоид эукариотической клетки, основная функция которого синтез АТФ – источника энергии для жизнедеятельности клетки.
Количество митохондрий в клетках не постоянно, в среднем от нескольких единиц до нескольких тысяч. Там, где процессы синтеза идут интенсивно, их больше. Также варьирует размер митохондрий и их форма (округлые, вытянутые, спиральные, чашевидные и др.). Чаще имеют округлую вытянутую форму, диаметром до 1 микрометра и длиной до 10 мкм. Могут перемещаться в клетке с током цитоплазмы или оставаться в одном положении. Перемещаются к местам, где больше всего требуется выработка энергии.
Следует иметь в виду, что в клетках АТФ синтезируется не только в митохондриях, но и в цитоплазме в процессе гликолиза . Однако эффективность этих реакций невысока. Особенность функции митохондрий в том, что в них протекают реакции не только бескислородного окисления, но и кислородный этап энергетического обмена.
Другими словами, функция митохондрий – активное участие в клеточном дыхании, к которому относят множество реакций окисления органических веществ, переноса протонов водорода и электронов, идущих с выделением энергии, которая аккумулируется в АТФ.
Ферменты митохондрий
Ферменты транслоказы внутренней мембраны митохондрий осуществляют активный транспорт АДФ и АТФ.
В структуре крист выделяют элементарные частицы, состоящие из головки, ножки и основания. На головках, состоящих из фермента АТФазы , происходит синтез АТФ. АТФаза обеспечивает сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями дыхательной цепи.
Компоненты дыхательной цепи находятся в основании элементарных частиц в толще мембраны.
В матриксе находится большая часть ферментов цикла Кребса и окисления жирных кислот.
В результате активности электротранспортной дыхательной цепи ионы водорода поступают в нее из матрикса, а высвобождаются на наружной стороне внутренней мембраны. Это осуществляют определенные мембранные ферменты. Разница в концентрации ионов водорода по разные стороны мембраны приводит к возникновению градиента pH.
Энергию для поддержания градиента поставляет перенос электронов по дыхательной цепи. Иначе ионы водорода диффундировали бы обратно.
Энергия градиента pH используется для синтеза АТФ из АДФ:
АДФ + Ф = АТФ + H 2 O (реакция обратима)
Образующаяся вода ферментативно удаляется. Это, наряду с другими факторами, облегчает протекание реакции слева направо.
